ДЕЯКІ БІОФІЗИЧНІ ПРОЦЕСИ ЛИСТКОВОГО УДОБРЕННЯ РОСЛИН

Laravel
ДЕЯКІ БІОФІЗИЧНІ ПРОЦЕСИ ЛИСТКОВОГО УДОБРЕННЯ РОСЛИН

Ірина Логінова, консультант з живлення рослин

Ольга Капітанська, начальник наукового відділу

Сергій Полянчиков, директор з розвитку

НВК «Квадрат»

 

Поглинання елементів живлення листком принципово різниться від кореневого живлення: адже у поглинанні коренем має місце активний і, що дуже важливо, селективний з боку рослини, процес проникнення елементів у клітину кореневого волоска. Тоді як проникнення сполук у клітини листка є більш пасивним по відношенню до рослини процесом, у якому особливого значення набувають властивості самого розчину, зовнішні умови і характеристики епідермісу листка. Отже, розуміння останніх є дуже важливим для ефективного використання позакореневого підживлення рослин.

Листкове удобрення рослин можна умовно поділити на окремі стадії, де ті чи інші фактори і характеристики відіграють ключову роль: (1) формування краплі під час обприскування, (2) політ краплі, її розподіл по площі поля та контакт з поверхнею листка, (3) проникнення елементів живлення крізь кутикулу та інші структури епідермісу, (4) дифузія речовини всередині рослини, проникнення у клітину і, врешті, (5) участь у різних біохімічних процесах (Schönherr, Baur, Buchholz, 1999).

Отже, зрозуміло, що до властивостей розчинів листкових добрив висуваються принципово інші вимоги, ніж до ґрунтових добрив. Не беручи до уваги властивості, необхідні для приготування розчинів і бакових сумішей та власне розпилення їх на листок, ми зупинимось на характеристиках, важливих саме для проникнення добрив усередину листка. Адже, саме проникнення через кутикулу всередину листка є першим і головним бар’єром на шляху елементів живлення від розчину добрив до зміни у біохімічних процесах.

   Фактори, які впливають на проникнення добрив у листок, можна умовно поділити на три групи (Fernandez et al., 2020):

  • Характеристики самого добрива і робочого розчину (хімічний склад, електричний заряд, рН, поверхневий натяг, молекулярна маса, гігроскопічна точка, утримання, розпилення, тощо);
  • Фактори довкілля (температура, відносна вологість, світло – головні фактори, які впливають на поглинання і перерозподіл елементів живлення листкового добрива, визначаючи як відклик рослини, так і зміни самого добрива);
  • Фактори, пов’язані власне з рослиною (фізіологія, анатомія рослин, фенологічна фаза, склад і структура поверхні листка, включаючи склад кутикули, архітектуру поверхневих восків, наявність листкових волосків, мобільність елементів всередині рослини, реакція на абіотичні стреси, тощо).

Усі ці фактори взаємодіють між собою, впливаючи на поглинання і перерозподіл елементів живлення листкових добрив та визначаючи, врешті, відклик рослин.

Гігроскопічність і гігроскопічна точка солей добрив

Гігроскопічність визначається як здатність речовини поглинати і утримувати вологу з атмосфери. Для розчинних речовин, наприклад солей, процес поглинання вологи з повітря відбувається до моменту, коли кристалічна тверда речовина розчиняється у поглинутій волозі та утворює розчин – так зване явище розпливання. Це відбувається за значень відносної вологості повітря, вищої за критичну – гігроскопічна точка (ГТ), яка у англомовній літературі часто позначається як POD – Point of deliquescence або DRH – Deliquescence relative humidity. Гігроскопічна точка специфічна для кожної речовини і хімічної суміші (Khvorostyanov, Curry, 2014). Інакше кажучи, ГТ є показником відносної вологості повітря, вище за яку тверде добриво починає розчинятись у адсорбованій з повітря волозі.

На відміну від гігроскопічності, яка є властивістю сполук поглинати вологу з повітря, здатність до розпливання включає не тільки саме поглинання вологи, але і утворення водного розчину (тобто має місце факт фазової трансформації з твердої речовини у розчин).

Про розпливання гранульованих добрив добре відомо, адже ця властивість обмежує приготування деяких тукосумішей та погіршує їх використання. З цією метою гранули покривають спеціальними речовинами, а також визначають умови зберігання. Отже, для твердих добрив ця характеристика є небажаною.

   Для позакореневих добрив, навпаки, здатність до розпливання – важлива з точки зору ефективності проникнення їх у листок. Адже, проникнення сполук через кутикулу є чисто фізичним процесом і потребує, щоб сіль була у розчиненому стані, або щонайменше у стані насиченого розчину. Після нанесення на лист, розчин добрива поступово проникає у лист, а решта – за низької вологості повітря (нижчу за ГТ) висихає, в результаті чого на поверхні кутикули утворюється залишок компонентів добрива. Наступні гідратація і розчинення солей визначаються показником гігроскопічної точки і відносною вологістю повітря (Schönerr, Luber, 2001).

 

Таблиця 1.  Гігроскопічна точка для ряду сполук, що використовують для позакореневого внесення, за температури 20-25оС (Джерела: Lide, 1991; Schönherr, 2002; Zamora et al., 2011; Arezki, 2016; Moore et al., 2019; інші)

Зрозуміло, що з точки зору розпливання, найкращим для листкового внесення буде та сіль, для якої ГТ має нижче значення. У дослідженнях з ізольованою кутикулярною мембраною (Schönherr, 2002) було встановлено пряму залежність між показником ГТ і часом дифузії солі крізь кутикулу за змінної відносної вологості повітря: що вищою є відносна вологість повітря порівняно з ГТ, то швидшим є проникнення солі. Звичайно, тут потрібно врахувати також набухання самої кутикули за підвищення вологості, що також є суто фізичним процесом. Проте, головним впливом вологості є розчинення залишків добрива на поверхні кутикули.

Наприклад, Ca(NO3)2, маючи показник ГК 54%, за показників атмосферної вологості 54% і вище буде розпливатись (а, отже, поглинатись листком), тоді як для розпливання хлориду кальцію CaCl2 необхідна вологість, яка перевищує лише 33%. Або для розпливання солі K2SO4 буде необхідна відносна атмосферна вологість вища за 98%, тоді як для деяких сполук калію з органічними кислотами – істотно нижче.

Важливо також сказати про боровмісні добрива: для підвищення розчинності й біодоступності бору, часто для позакореневого внесення використовують його композиції з моноетаноламіном. Ці сполуки повністю розчинні у воді та рідких NPK добривах, не містять баластних речовин і токсичних домішок, що зводить до мінімуму ризик фітотоксичності й опіків листків. Ці поліборатні органічні комплекси забезпечують відмінні зволожуючі та вологоутримуючі властивості, сприяють рівномірному покриттю листкової поверхні і проникненні бору у рослину.

Зокрема, це досягається значно нижчим значенням гігроскопічної точки боретаноламіну порівняно з борною кислотою. Адже, ГТ борної кислоти становить 98%, тобто, для більшості умов літа, нанесений на лист розчин борної кислоти висихатиме, а для його повторного розчинення буде необхідно, що відносна вологість повітря перевищувала 98%, що є досить рідким явищем.

Крім атмосферної вологи, розчиненню добрива на поверхні листка сприяє випадіння роси, яка залежить від коливання денної та нічної температур, рельєфу місцевості та відносної вологості повітря. Тому узгодження часу внесення листкових добрив по відношенню до точки роси важливе для максимізації поглинання елементів живлення листком.

Отже, під час вибору добрив для позакореневого внесення, необхідно зважати на ГТ та середню відносну вологість повітря у даному регіоні. Кліматичні дослідження в Україні свідчать про зменшення відносної вологості повітря з північного заходу до південного сходу. І хоча згідно прогнозу УкрГМІ (2013), зміни середньої відносної вологості повітря до 2050 року будуть несуттєвими (±3% для місячних значень та ±1% для річних), проте випадки екстремально низької вологості повітря будуть все більш частими. Вже сьогодні випадки аномально низької вологості (нижче за 30%) фіксуються все частіше. З огляду на це, знання про гігроскопічну точку набувають ще більшої актуальності.

Таким чином, для кожного добрива є критична відносна вологість повітря, нижче за яку добриво буде висихати на листовій поверхні й процес поглинання діючих речовин припинятиметься. Ця величина залежить не лише від властивостей самого добрива, але і від наявності спеціальних добавок – ад’ювантів.

Значення ад’ювантів

Ад’юванти здатні модифікувати характеристики добрива, дозволяючи змінити характер внесення робочого розчину, поводження краплі добрива на поверхні листка та його дифузію крізь кутикулу за рахунок покращення властивостей змочування, розтікання, утримання, проникнення і зволоження.

Для збільшення часу висихання розчину добрива на листку використовують вологоутримуючі агенти (гумеканти). Найчастіше це гігроскопічні речовини, які погано висихають (наприклад, солі амонію і сечовини) або після випаровування води залишаються у рідкому стані (різні поліоли або їх похідні, гліцерин, етиленгліколь, пропіленгліколь та інші).

Для покращення проникності розчину через кутикулу, використовують пенетранти. Вони являють собою органічні розчинники, мінеральні, рослинні олії або їх суміші. Механізм дії пенетрантів може бути пояснений розм’якшенням або точковим розчиненням кутикулярного воску, під час якого забезпечується переміщення робочого розчину під дією сил капілярності.

Сурфактанти (поверхнево-активні речовини) збільшують контакт краплі з поверхнею листка, що підвищує адсорбцію добрива за рахунок рівномірного покриття, покращеного утримання краплі, збільшення проникнення через продихи, трихоми або інші структури епідермісу, запобігання кристалізації нанесеного розчину.

Отже, окрім інших впливів, ад’юванти дозволяють знижувати гігроскопічну точку добрива, дозволяючи елементам живлення більш ефективно проникати всередину листка навіть за низької відносної вологості повітря. Це має дуже важливе практичне значення.

Крім ад'ювантів, поширеною практикою є застосування карбаміду як своєрідного «провідника» інших компонентів бакової суміші у листок.

Так, у літературі описано вплив додавання сечовини до розчину солей мікроелементів, зокрема до солей цинку, на поглинання останніх листком. У ряді досліджень додавання сечовини підвищувало поглинання (Glauke, 1982), тоді як у інших - не було встановлено ніякого впливу (Haslett et al., 2001).

Проте, у мета-аналізі даних, зробленому компанією Compass Minerals Manitoba (2014), зазначається, що у наведених вище дослідженнях не фіксували вологість повітря під час застосування. Адже, у регіоні, де карбамід чинив позитивний вплив на поглинання, середня вологість повітря в середньому сягає 94%, тоді як у місці проведення досліду, де карбамід не був ефективним – в середньому нижче за 50%. У останньому випадку процес поглинання елементів листком зупинявся в результаті низької вологості. І це дуже важливо враховувати, тому що за певних умов додавання карбаміду до робочого розчину може, навпаки, підвищувати ГТ бакової суміші, зменшуючи ефективність її поглинання листком.

Це ж стосується і сульфату магнію, який також є частим «супутником» бакових сумішей листкових добрив. Адже показник ГТ для нього складає аж 90%. Тому необхідно звертати увагу на компоненти бакової суміші з огляду саме на зміну гігроскопічної точки усього розчину.

Різні шляхи всередину

Кутикула, попри те, що вона власне є основним бар’єром на шляху проникнення поживного розчину, не є єдиним шляхом проникнення добрив всередину листка. Шляхом масового току або пасивної дифузії, розчини поживних речовин проникають через кутикулярні пори або дефекти та крізь модифіковані структури епідермісу - продихи, трихоми, ектодесмати чи сочевички. В якості альтернативного шляху транскутикулярного переносу заряджених частинок (електролітів) розглядаються заповнені водою пори – аквапори.

Потрібно сказати, що важливість того чи іншого шляху елементів живлення у листок є специфічною для різних видів рослин. Так, наприклад, дослідженнями Li et al. (2018) з допомогою синхротрону та методу рентгенофлуоресцентної мікроскопії (µ-XRF) встановлено, що у рослин соняшнику при позакореневому поглинанні цинку особливо важливі незалозисті (покривні) трихоми. При цьому Zn швидко накопичувався в основі трихом адаксіальної (верхньої) поверхні (рис. 2А).

А подібні дослідження на сої і томатах (Li et al., 2017) виявили, що при позакореневому застосуванні ZnSO4 для цих культур трихоми не мали вирішального значенні у поглинанні. При цьому Zn накопичувався переважно у жилках, а також у міжжилкових тканинах (рис. 2Б)

 

 

   рис. 2А

 

 

 

 

 

 

 

  рис. 2В

 

 

 

 

 

Рис. 2. Розподіл Zn в тканинах листку соняшнику (А) та сої (Б)

Потрібно також зазначити, що поглинання листком хелатованих мікроелементів відрізняється від солей, адже органічні ліганди навколо хелатовагого мікроелемента можуть проникати у восковий шар, підвищуючи поглинання металу. Тому хелатовані форми мікроелементів набагато ефективніші навіть за нижчих норм (Schaffer et al. 2011).

А як бути з токсичністю?

Пасивна природа процесу поглинання речовин листком має також інший важливий наслідок: будь-яка субстанція, присутня на поверхні листка, буде проникати через неї так довго, як буде підтримуватись градієнт концентрації - рушійна сила дифузії (Fallahi, Eichert, 2013).

Висока здатність добрива до розпливання, крім позитивного в плані ефективності добрива, має також інший аспект: якщо рівень проникнення дуже високий і не відповідає метаболізму рослини, будуть мати місце ураження листка («опіки»). Адже, більш швидке поглинання елементів з низькою ГТ може спричиняти більше ураження листків за високої концентрації.

Потенційну можливість ураження рослин стартовими добривами (внесеними у безпосередньому контакті з насінням) оцінюють за показником сольового індексу. Проте, для листкових добрив цей показник не дає можливості зробити правильні висновки: наприклад, показник сольового індексу для КАС-28 нижчий за карбамід, проте останній набагато безпечніший за листкового внесення (Clapp, 2007).

За класичним методом визначення сольового індексу добрива, аналіз включає взаємодію добрива з ґрунтом. Але у випадку листкового добрива, має місце безпосередній контакт добрива з рослиною.

Тому Murray et al. (2007) запропонували новий метод оцінки можливості ураження листків добривами: показник осмоляльності (osmolality), який визначають методом осмометрії парової фази і виражають у ммоль/кг. Що нижчим є показник осмоляльності, то нижчим є ризик ураження листків.

Таблиця 2. Показники сольового індекса і осмоляльності деяких добрив (Clapp, 2007)

Отже, осмоляльність – ще одна характеристика добрив для позакореневого внесення, яку необхідно мати на увазі під час підбору оптимальної дози і композиції листкового добрива, аби уникнути опіків самих листків.

Підсумовуючи все вище сказане, потрібно зазначити, що попри принципову відмінність листкового живлення від кореневого, для нього діють ті ж самі правила ефективного менеджменту: необхідно правильно підібрати склад суміші, підібрати правильну норму елементів живлення, правильно врахувати зовнішні умови і правильно оцінити потреби рослини.

Розуміння принципів фоліарного проникнення добрив має вплив на практичне використання позакореневого підживлення рослин. Знання про здатність добрив до розпливання (гігроскопічні точки), про особливості та механізми поглинання мають бути основою для розробки та виробництва ефективних листових добрив та біостимуляторів. Тільки такий науковий підхід дозволить виробникам виробляти добрива, що задовольняють сучасним вимогам рослинництва.

 

Надруковано: журнал "АГРОНОМ" , травень 2021

2021-05-24